Теория эволюции и религия
Меню сайта

Статьи

Наша сеть

Главная » Статьи » Эволюционные альтернативы дарвинизма

Попов И.Ю. Концепции направленной эволюции (ортогенез)

В тени дарвинизма. Альтернативные теории эволюции в ХХ веке. СПб: Ясный день, 2003. С. 26-49 

The concepts of directed evolution (orthogenesis)

 

Igor Popov

 

The basic idea of Darwinism is that evolution occurs by selection based on a very extensive or even inexhaustible material of variability. The opposite viewpoint suggests, that the material of variability is limited. According to this view living organisms are predisposed to vary only in certain directions, and this very predisposition determines major transitions in evolution.

The idea of directed evolution is a core of about 20 evolutionary concepts: the theory of perfection by K. von Naegeli, heterogenesis by A. Koellicker, batmism by E. Cope, C. E. von Baer’s ideas on the purposeful creation, orthogenesis by W. Haake, orthogenesis by Th. Eimer, ologenesis by D. de Rosa, aristogenesis by H. F. Osborn, nomogenesis by L. S. Berg, historical biogenetics by D. N. Sobolev, typostrophism by O. Schindewolf, apogenesis by H. Przibram, allelogenesis by A. Labbй, physiological degradation by A. Lwoff, the noosphere concept by P. Teilhard de Chardin, organicism by A. Vandel, biological synthesis by L. Croizat, the Frankfurt school of engineering morphology, autoevolution by A. Lima de Faria, and subjectivity and self-organization by K. Kawamura. Most of them claim that evolution has a saltatory character. Some concepts combined the idea of directed evolution with Lamarckian ideas like the theory of exercises or the concept of directed influence of environment. Some concepts contain specific ideas emphasizing either the polyphyletic or the regressive character of evolution.

The common features of the various orthogenetic concepts makes it possible to consider them as a unified methodological platform in evolutionary biology. They are variations of the idea of directed evolution. However, in most cases the authors introduced their concepts as absolutely new ideas and coined exotic terminology that makes the overview and comparative research especially difficult.

 

 

Основная идея дарвинизма состоит в том, что эволюция происходит за счёт отбора из очень обширного, практически неисчерпаемого материала изменчивости. Противоположная точка зрения означает, что материал изменчивости ограничен, у организмов есть предрасположенность варьировать в определённом направлении, которая и определяет направления эволюции в первую очередь. Как кристаллы растут, принимая определённую форму, так и филогенетические линии растут, следуя каким-то внутренним закономерностям.

Корни этого представления уходят в далёкое прошлое, но в качестве более или менее определённой эволюционной концепции оно было представлено во второй половине XIX в. Затем, в первой трети ХХ в. идея направленной эволюции интенсивно развивалась. С появлением современного дарвинизма в середине ХХ в. она оказалась в "тени" теории естественного отбора, но не исчезла, а продолжала находить новых авторов и новых сторонников.

Идея направленной эволюции воплотилась во множестве концепций. Их авторы часто высказывали свои идеи в полном отрыве от предшественников и коллег из других стран, и поэтому к настоящему времени накопилось множество отдельных концепций, в которых идея направленной эволюции является основной. Анализ этих теорий крайне осложняет то обстоятельство, что их авторы часто изобретали собственную терминологию. Чаще всего идею направленности обозначают термином "ортогенез", но есть ещё около десятка наименований, а также иные мнения о том, что обозначать термином "ортогенез".

Попытаемся подвести некоторые итоги истории: выяснить, сколько на данный момент накопилось концепций направленной эволюции. Пользуясь преимуществом исторической перспективы, попробуем дать их оценку: действительно ли каждая из них оригинальна или они являются вариациями одной идеи?
 
1. "Теория усовершенствования", "учение об идиоплазме" К. фон         Нэгели.

Немецкий ботаник Карл фон Нэгели (C. von Nдgeli, 1817-1891) был известен своими исследованиями в области микроанатомии и физиологии растений. Ещё в 1856 г., то есть до публикации "Происхождения видов" Дарвина, он высказал свои идеи об изменяемости видов, и в дальнейшем длительное время разрабатывал теорию наследственности и эволюции. В 1860-е годы Нэгели рассматривал свои труды как дополнение, а затем – как альтернативу теории естественного отбора. Он длительное время последовательно развивал идею направленной эволюции, опубликовав, в результате, обширный труд, впрямую посвящённый этому предмету (Naegeli, 1884). Концепция Нэгели представляется особенно основательной среди первых работ о направленной эволюции, поскольку Нэгели для своего времени хорошо разбирался в проблемах  наследственности. Отчасти это связано с тем, что он был хорошо знаком с работами Менделя (J. G. Mendel, 1822-1884)). Нэгели был одним из тех крупных учёных, которым Грегор Мендель тщетно писал письма с изложением результатов своих опытов. При этом Нэгели был чуть ли не единственным, кто снизошёл до некоторых ответов и комментариев. В целом, он не одобрял "гороховые эксперименты" и практически не ссылался на работы Менделя, но всё же оказался относительно близким к истокам генетики (см. Гайсинович, 1988). Несмотря на критику Менделя, Нэгели оказался прозорлив во многом. Например, он утверждал, что наследственность обусловлена "субстанцией", состоящей из групп кристаллических молекул, и представляет собой комбинацию свойств (Naegeli, 1884. S. 23). Эту субстанцию он назвал "мицеллы", что наводит на мысль о чём-то нитевидном. Возможно, в его воображении и существовало нечто, напоминающее спираль ДНК.

В критике теории естественного отобра Нэгели во многом полагался на "доказательство от противного". Так, согласно "теории полезности" (так Нэгели называл теорию Дарвина (C. Darwin)) следует ожидать того, что в определённых условиях появляется одна самая приспособленная форма, а на самом деле в одинаковых условиях может существовать множество разнообразных форм. Согласно "теории полезности" преобразование вида должно завершиться, как скоро будет достигнуто приспособление, но в действительности в неизменной среде происходит эволюционное преобразование и т. д.

Собственные представления Нэгели об эволюции заключались в следующем.

1. Носитель наследственности организмов (идиоплазма) имеет свойство самопроизвольно превращаться в ходе смены поколений преимущественно в прогрессивном направлении, причём это превращение не связано с адаптацией. В качестве одного из аргументов Нэгели указал на то, что множество признаков растений неадаптивны, причём как раз те, которые разделяют крупные таксоны – например, типы симметрии цветка, листорасположение.

2. Самозарождение живого происходило многократно в разное время, и поэтому в настоящее время имеются организмы, стоящие на разных стадиях эволюционного развития.

3. Прямое действие среды оказывает некоторое влияние на эволюцию, а точнее на возникновение приспособлений. Возможно, в ходе длительного воздействия, среда может оказать влияние на превращения носителя наследственности, хотя главной движущие силы заключены где-то глубоко внутри организмов.

4. Изменения организмов не произвольны, а могут иметь место только в определённых направлениях и имеют тенденцию быть сходными у разных организмов.

 

2. Гетерогенез или теория развития под влиянием внутренних    причин А. Кёлликера.

Почти одновременно с Нэгели идея направленной эволюции была высказана швейцарско-немецким эмбриологом и гистологом Рудольфом Альбертом Кёлликером (R. A. Koellicker, 1817-1905). Он был известен своими исследованиями сперматозоидов, яиц головоногих, систематики пеннатулид. В своих многочисленных работах Кёлликер руководствовался мнением, что в основе эволюции, и вообще всего, что изучает биология, лежат "законы органической природы", и упрекал Дарвина и его последователей, в особенности Геккеля (E. Haeckel, 1834-1919), в игнорировании их существования. Он апеллировал к законам неорганического мира, и утверждал, что в биологии они тоже должны быть. Идею "законов" он противопоставил "телеологической идее полезности". Кёлликер утверждал, что Дарвин – телеолог в полном смысле этого слова, поскольку он считает все мелочи в строении организма сотворёнными для его пользы. Он отметил также, что эволюционные ряды вовсе не нуждаются в объяснении теорией Дарвина. Это примерно то же самое, что объяснять отбором мелких уклонений существование рядов химических элементов (Кёлликер, 1864; Koellicker, 1872).

Концепция Кёлликера (1864) более известна как одна из первых формулировок идеи сальтационизма. Кёлликер достаточно глубоко продумал эту идею, которую обозначил как "гетерогенез". "Гетерогенез" Кёлликера близок к относительно современной концепции "онтомутаций" А. Далька, т. е. мутаций, затрагивающих ранние стадии эмбриогенеза и приводящие появлению новых групп высокого таксономического уровня (Dalcq, 1954). При этом, как и современные любители революций в эволюционной биологии, Кёлликер отметил, что вовсе не настаивает на том, что абсолютно все эволюционные изменения происходят таким образом.

Кёлликер подчеркнул, что идея эволюции скачками - не главное его утверждение. Большее значение он придавал "всеобщим законам природы", переименовав со временем гетерогенез в "теорию совершенствования". Эта теория аналогична Нэгели, что отмечал сам Кёлликер.

 

3. "Неоламаркизм" Э. Копа, А. Хайата и их коллег.

Во второй половине XIX в. в США сформировалась группа эволюционистов, лидером которой считается Эдвард Коп (E. D. Cope, 1840-1897). Среди них были некоторые расхождения по теоретическим вопросам, но в критике теории естественного отбора они выступали единым фронтом. Для них характерна активная поддержка учения Ламарка (J. B. Lamarck, 1744-1829) об упражнениях, действии среды и самопроизвольном развитии (Bowler, 1983). Хотя при этом Э. Коп, также как и его коллега Альфеус Хайат (A. Hyatt, 1838-1902), поддерживали идеи сальтационизма и сходства жизни таксона с жизненным циклом особи, что в корне противоположно основным мыслям Ламарка (Hyatt, 1866, 1897; Cope, 1868, 1896). Анализируя эволюцию, они подчёркивали "определённый" характер изменчивости, не всегда уточняя, что вызывает эту "определённость", внешняя среда или внутренняя предрасположенность (см. Definite vs. Fortuitous Variation, 1892). Интересная особенность идей Копа состояла в том, что происхождение родов и видов он считал принципиально разными процессами. Соотношение родов и видов живых организмов сравнивал с группами и подгруппами химических элементов, а также с гомологическими рядами органических соединений (Cope, 1868).

Идеи Копа и Хайата разрабатывалась в тесной связи с изучением палеонтологического материала. Ими сформулирован ряд "законов" палеонтологического развития, которые, по их мнению, указывали на направленность эволюции. Главными из этих законов являлись следующие: "закон акселерации" – появление признака на более ранней стадии индивидуального развития, чем у предка (это рассматривалось как принцип или механизм прогрессивного развития, т. е. поскольку по мере эволюции у организмов приобретается большее число новых особенностей, то для осуществления онтогенеза признаки предков появляются раньше); "закон ретардации", соответствующий регрессивному развитию – появление признака на более поздней стадии онтогенеза, чем у предка; "закон неспециализированности" ("закон Копа"): в начале развития какой-либо группы находятся неспециализированные организмы, а по мере их эволюции специализация усиливается и, в конце концов, становится настолько узкой, что организмы теряют способность быстро приспосабливаться к изменениям условий и вымирают.

По сравнению с Кёлликером и Нэгели концепции Копа и его коллег представляются с одной стороны менее последовательными (поскольку они содержат идеи, которые обычно противопоставляют при анализе эволюции – сальтационизм, ламаркизм), но с другой стороны, более приближенными к практике эмпирических исследований. Существование внутренних, заключённых внутри организмов закономерностей эволюционного развития, они богато иллюстрировали многочисленными рядами палеонтологической летописи.

 

4. Целестремительное сотворение мира К. Э. фон Бэра.

Параллельно по отношению к названным выше авторам Карл Эрнст фон Бэр (C. E. von Baer, 1792-1876) размышлял о закономерностях эволюции. Его основные мысли о направленности развития сформировались задолго до работ Нэгели, Кёлликера и неоламаркистов, но он высказывал их очень сдержанно. Ко времени появления дарвинизма Бэр уже был очень пожилым человеком, потерявшим здоровье. Он говорил, что в его возрасте уже не стоит ввязываться в бурные дебаты. Но, как заметил Б. Е. Райков, "желание поддержать свои убеждения пересилило в нём старческое благоразумие" (Райков, 1961. С. 397). В 1870-е годы он наконец-то написал (точнее, продиктовал) книгу об учении Дарвина (Baer, 1876).

В ней высказаны, в общем, типичные для своего времени возражения против дарвинизма: между главными формами животного мира нет переходных форм; суммирование мелких изменений может дать только хаос неопределённых форм; появляющиеся вариации без искусственной поддержки исчезают и исходные организмы возвращаются в первоначальное состояние и т. д. (Райков, 1961). Одним из них было и возражение против идеи безграничной ненаправленной изменчивости, и поэтому Бэра называют в числе авторов или предшественников ортогенеза (Rensch, 1954; Riedl, 1975).

Движущую силу эволюции Бэр определил как "целестремительное творение мира" ("zielstriebige Weltschцpfung"). При обсуждении цели развития (эмбрионального и эволюционного), Бэр тщательно анализировал тонкости семантических различий немецкий слов "Zweck" и "Ziel", которые в обычном словоупотреблении могут заменять друг друга, а переводятся на другие языки одним словом - цель. Первое из них, по Бэру, означает сознательно и свободно поставленную цель, второе – конец действия в определённом направлении или необходимый предопределённый результат процесса. К процессам живой природы Бэр относил второе понятие, подчёркивая его описательный характер, и возражая против виталистических спекуляций (см. Бляхер, 1955; Сутт, 1977).

 

5. Ортогенез В. Хааке.

Немецкий зоолог Вильгельм Хааке (W. Haake, 1855-1912) был учеником Э. Геккеля. Как и его учитель, Хааке написал несколько обширных трактатов на темы общей биологии. Среди зоологов он был известен тем, что, работая в Австралии, открыл яйцо ехидны (Jahn, 2000).

В книге о наследственности и развитии (Haake, 1893) Хааке ставил вопрос о том, упорядочены или беспорядочны изменения организмов, и продублировал этот вопрос на "своём" языке, используя собственные термины: "ортогенез или амфигенез?". Второе понятие в дальнейшем не использовалось даже самим Хааке, поскольку он уверовал в ортогенез. Он сравнивал эволюционное развитие с движением планет, перемещающихся в соответствии с законами Кеплера, и с прочими природными явлениями, которые проистекают по строго определённым закономерностям.

"Ортогенез Хааке" был тесно связан с его теорией наследственности, близкой к теории Вейсмана (A. Weismann, 1834-1914). Как известно, Вейсман постулировал существование носителей наследственности – детерминант или идант, которые соединяются друг с другом во всевозможных сочетаниях. Хааке предположил, что носители наследственности являются многогранниками, комбинации которых ограничены их формой, что создаёт предрасположенность к определённым вариантам строения – ортогенез. Эти частицы он назвал геммами, а продукты их сочетания – геммариями. Хааке специально уточнил, что ввёл новое понятие, чтобы его теорию не путали с другими. Он отметил, что его концепция может показаться ничуть не лучшей, чем учение Вейсмана, который также утверждал, что иды (носители наследственности) имеют строго определённую форму, но "учение о геммариях" было предназначено для более широкого круга вопросов. Оно объясняет не только наследственность, но и процессы биологического развития на всех уровнях, т. е. изменения типов симметрии, происхождение разнообразных "геммариев" из некой исходной "Urform" и многие другие загадки мироздания. Наиболее удачной формой для элементов плазмы Хааке счёл ромбовидную. Из таких "кубиков" удавалось выстроить двусторонне- и радиально-симметричные формы, а также их превращения.

 

6. Ортогенез Т. Эймера.

Немецкий зоолог Теодор Эймер (T. Eimer, 1843-1898) был известен своими исследованиями  ящериц, бабочек и фораменифер (Fickert, 1899; Bowler, 1979). В 1897 г. он опубликовал основательное произведение - книгу "Ортогенез бабочек", которая оказала большое влияние на распространение термина "ортогенез" и идеи направленной эволюции (Eimer, 1897). В этой книге Эймер анализировал разнообразие окрасок крыльев разных видов бабочек (в первую очередь, махаонов), то есть применил термин "ортогенез" к различиям между видами, а не к изменчивости. Из видов бабочек он составил ряды, состоявшие из вариантов окраски с полосками, пятнами или вовсе без рисунка. Эти варианты очень плавно переходили из одного в другой, и, по мнению Эймера, являлись отображением эволюционного процесса. В дальнейшем, обращавшиеся к трудам Эймера, указывали на то, что все бабочки – современные, поэтому эти ряды не доказывают того, что во времени происходило подобное превращение, а также на то, что в "ортогенезе" анализируются только отдельные признаки (см. напр. Rabaud, 1953). Но Эймера это, по-видимому, мало беспокоило. Он рассматривал ортогенез бабочек как отображение существования каких-то всеобщих законов развития всего живого, причём он уверенно указывал, какие варианты окраски были первыми, примитивными, а какие - вторичными. Например, он утверждал, что развитие окраски махаонов шло от вариантов со сложным рисунком к однотонным. По его мнению, этот процесс никак не связан с отбором и адаптацией.

Интересно, что книга об ортогенезе - это вторая часть книги "Происхождение видов путём прямого приспособления к среде" (Eimer, 1888), т. е. как будто бы чего-то отличного от "ортогенеза" (в наиболее известном смысле) и тем более от концепции Вейсмана и, соответственно, Хааке. Одна из задач книги действительно состояла в критике Вейсмана, что Эймер всячески подчёркивал. Казалось бы, тем самым Эймер был близок к американским эволюционистам-ламаркистам. Они действительно одобрительно его цитировали (Cope, 1890). Но Эймер не поддерживал концепцию упражнений. По его мнению, упражнения (как и естественный отбор) могут вызвать только незначительные отклонения от эволюционного изменения, проистекающего в определённом направлении. Это направление, по мнению Эймера, возникает не самопроизвольно, а под влиянием прямого действия среды на организмы, при том, что они предрасположены варьировать в определённом направлении. Такой ответ организма на прямое воздействие среды, по Эймеру, не является адаптацией. Идею приспособления он резко критиковал. В особенности, его возмущали рассуждения о мимикрии-приспособлении.

Таким образом, Эймеру принадлежит оригинальная, тщательно разработанная концепция, в которой объединялись идеи самопроизвольного развития под влиянием внутренних причин и прямого действия среды. Эймер особенно последовательно анализировал эволюционное развитие по аналогии с явлением роста кристаллов. Как известно, среда оказывает влияние на рост кристаллов (поскольку предоставляет для него определённый материал), но форма кристалла определяется особенностями кристаллизующегося вещества. Таким же образом, по мнению Эймера, и эволюционное развитие приводится в действие определённой средой, но его направление определяется в первую очередь свойством организмов изменяться в определённых направлениях.

 

7. Ологенез Д. Розы.

Итальянский зоолог Даниель Роза (D. Rosa) с 1890-х гг. в течение около 30-и лет активно разрабатывал "новую теорию эволюции и географического распространения" - ологенез (Rosa, 1931). Слово "олос" означает "целый", и "ологенез" можно перевести как "глобальное развитие". Основные положения этой концепции заключаются в следующем:

(1) Эволюция наследственного материала имеет, как все жизненные явления, факторы внутренние и внешние, но она не определяется изменениями этих последних. Эволюция имеет место, даже если среда не изменяется.

(2)  Направление, в котором эта эволюция происходит, не зависит вовсе от разнообразия внешних факторов.

(3) Несмотря на это, филогенетическая эволюция не бесконечно прямолинейна, а дихотомически разветвляется.

Роза сравнивал жизнь видов с жизнью особи. По его мнению, виды рождаются, развиваются, размножаются, стареют и умирают своей смертью. При этом старение вида связано с уменьшением его изменчивости. В "старости" изменчивость приближается к нулю, вид теряет способность реагировать на изменения условий и вымирает. К сожалению, утверждение этого "закона уменьшения изменчивости" слабо подкреплено доказательствами.

Ещё большее сходство, по мнению Роза, имеется между жизнью клетки и вида. Эту мысль он подчёркивал как главное, что он привнёс нового в теорию эволюции (Rosa, 1931. P. VII). Клетки, как известно, делятся неизбежно, спонтанно, в силу внутренних процессов при достижении определённого возраста. Таким же образом и вид в какой-то момент делится, и поэтому эволюционное развитие можно описать дихотомическими схемами. В трудах Роза можно видеть, наверное, первый прообраз модных в современной биологии кладограмм. Деление вида на два происходит, по мнению Роза, на всём его ареале. Эволюция, таким образом, "ологенетична", то есть глобальна.

Практически сразу же после появления концепции Розы, его идеи претерпели оригинальное развитие в трудах французского исследователя Жоржа Монтандона (G. Montandon). Он безоговорочно принял ологенез, и на его основе написал обширный трактат о "человеческом ологенезе". На "человеческом ологенезе" он не остановился, и проанализировал ологенез человеческих цивилизаций (Montandon, 1928, 1934).

В целом, ологенез можно определить как вариант концепции направленной эволюции, в котором максимально выражена холистическая направленность – показать единство закономерностей всех процессов развития всех живых объектов - от клетки до цивилизаций и культур человека.

 

8. Аристогенез Г. Ф. Осборна.

Американский палеонтолог - Генри Фэрфилд Осборн (H. F. Osborn, 1857-1935) был последователем Э. Копа. Свои идеи он высказывал во множестве статей, несколько меняя формулировки и заключения. Окончательным вариант его концепции можно видеть в статье 1934 г. об аристогенезе (Osborn, 1934). В ней в качестве наиболее важной проблемы теории эволюции рассматривалось появление новых органов. По Осборну, при появлении новых органов в эволюции наблюдается такое явление, как аристогенез. "Aristos" означает "лучший в своём роде". Аристогены – новые единицы, возникающие в зародышевой плазме, которые не представляют никакой пользы для самого организма или вида, но создают основу для появления важных органов у далёких потомков обладателя аристогенов. Впервые эволюция аристогенов продемонстрирована на рогах титанотериев, а затем на зубах хоботных и других примерах. Излагая сведения об аристогенезе, Осборн использовал такие понятия как "potenciality", "predisposition" и др., то есть рассматривал его как внутренне предопределённый процесс.

Кроме предопределённости для аристогенеза характерны творческий характер и постепенность. Осборн считал, что филогенетические линии отрядов, семейств, родов и видов можно характеризовать по определённым аристогенам. Что вызвало аристоген из зародышевой плазмы? – задавал вопрос Осборн. Вопрос остался риторическим: это так же загадочно для нас, как и то, что вызвало рудимент рога на черепе титанотерия. Осборн утверждал, что мы пока остаёмся на чисто наблюдательной и индуктивной основе и только делаем заявления о факте без предложения какого-либо объяснения. Возможно, что аристогены – это следствие новых условий среды или пищи. Но в любом случае, теория естественного отбора тут совершенно ничего не объясняет.

Кроме аристогенеза Осборн привёл и другие возражения дарвинизму. Например, хоботные, по его мнению, не сталкивались с проблемой конкуренции. Это были самые прекрасные и могущественные существа на Земле, с которыми никто не мог соперничать (Осборн вообще, очень любил слонов, мастодонтов и прочих хоботных, он писал о них в самых тёплых выражениях). Но тем не менее эволюция среди них происходила, причём хоботные не просто эволюционировали, а эволюционировали с очень большой скоростью, хотя размножались они очень медленно. По Дарвину, для быстрой эволюции нужны были полностью противоположные условия – быстрое размножение и сильная конкуренция, создающая давление отбора.

Эволюция путём приспособления к среде Осборном полностью не отрицалась. Но адаптация, по его мнению, связана не с появлением новых органов, а с модификацией существовавших ранее. В масштабах глобальной эволюции они не то чтобы не важны, но далеко не единственные её составляющие.

Роль прямого действия среды в эволюции рассматривалась Осборном  примерно так же, как это обычно делается в настоящее время. Он скептически относился к спекуляциям в духе идеи наследования приобретённых признаков. В то же время, считал невозможным отрицать действенность прямого влияния среды на некоторые изменения организмов. Значит, следует признать, что или модификация – уже эволюционное преобразование, или что она со временем заменяется сходной мутацией под действием естественного отбора. (Эти соображения высказаны Осборном независимо от Джеймса Болдуина и Ллойда Моргана.

Таким образом, концепция Осборна представляется относительно близкой к современным реалиям: в ней отрицаются элементы неоламаркизма XIX в. и признаётся существование естественного отбора и адаптации. Но главным является утверждение направленной закономерной эволюции, вопрос о механизме которой оставлен открытым.
 
Категория: Эволюционные альтернативы дарвинизма | Добавил: Elena (10.08.2009)
Просмотров: 1765
Поиск

Рассылка о религии
Нажать, чтоб подписаться Рассылка 'Человек и религия в современном мире'

Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

Друзья сайта


Copyright Елена Преображенская © 2017
Бесплатный конструктор сайтов - uCoz